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甲壳亚门  下级分类
甲壳亚门  分类信息
分类名称 甲壳亚门
汉语拼音 jiǎ qiào yà mén
别 名 甲壳类
拉丁文学名 Crustacea
英文学名
图集
简介        甲壳亚门是节肢动物门中的一个亚门,由于亚门下物种用鳃呼吸,过去曾与三叶虫纲一起列为有鳃亚门(Branchiata),后来又被列为有颚亚门(Mandibulata),后有更多学者主张应独立成甲壳亚门(Crustacea)。甲壳类动物约有31000多种,包括我们熟悉的水蚤、剑水蚤、丰年虫、对虾、螯虾、龙虾、蟹等。 
       甲壳亚门在形态结构上表现出多样性,例如体形大小、体节数目、体躯划分及附肢的分化都有较大的差异。在生活方式上绝大多数为海洋生,为海洋浮游动物的重要成员,常被誉为海洋中的昆虫,少数侵入淡水。是构成水生食物链中的重要环节。
       也有极少数进入陆地生活,但不能脱离潮湿环境。
       甲壳类动物都具有两对触角,这一点区别于其它节肢动物(有螯肢亚门无触角,三叶虫亚门及单肢亚门仅有一对触角,相当于甲壳类的小触角)。甲壳类动物的附肢基本上都是双肢型,但在不同的体区有不同的形态与机能的分化,其中至少有三对口后的附肢作为颚。
       甲壳类动物生活史中由卵孵出后为无节幼虫(nauplius),仅有三个体节,三对附肢,相当于成体的前三对附肢,即两对触角及一对大颚。经多次蜕皮不断地在肛门前部增加体节数,原始的种类体节可多达数十节,高等的种类体节数减少并固定,体区划分清楚。
       此外有些种类头部和胸部可能也会融合到一起,形成头胸部。
       所有的甲壳亚门的干细胞分裂时的特征相同。
分布范围        甲壳动物分布广泛,海洋、淡水和潮湿陆地上都可生存。大多数在海洋中,从潮间带(intertidal zone)直至万米深海中都能生活。许多种类营漂泊的浮游生活,如海水中的蜇水蚤、糠虾、嶙虾和毛虾等,淡水中的水蚤、剑水蚤、镖水蚤等。有的兼有游泳和爬行两种生活习性,如大多数虾类,虾蛄和能游泳的蟹等。有的在水底或岸上爬行,或常常潜居在泥沙洞穴中,碎石下,海藻间,如大多数蟹、跳钩虾等。还有一些种类是营固着生活的,如滕壶、茗荷儿等。有些甲壳动物与其他动物有着共栖、共生以及寄生关系。如双壳软体动物的外套腔内经常发现有成对的小虾,如江瑶虾、贝隐虾和小蟹如豆蟹,它们借贝壳以隐蔽,对贝类虽有一些影响,但并不危及其生存,是为共栖。还有附着在海绵、海葵、珊瑚、海参、海胆和海鞘等体外或体内(消循腔或体腔)。最有趣的是栖食在海绵动物“偕老同穴,,中的俪虾(spongicola venusta),它们在变态刚完成的幼虾阶段,便人海绵腔内,在其中长大直至老死,往往还是一雌一雄在内,故称俪虾。海葵和寄居蟹的共生,是大家十分熟悉的生态例子。
       凡营寄生生活的甲壳动物,其形体多变异,它们多寄生在鱼体或其他无脊椎动物上,如中华鱼蚤、锚头鱼蚤等。寄生在蟹上的蟹奴(Sac,c以lina),附肢完全消失,只能从幼体辨别其为甲壳类。
       此外,蟹有趋光性,游泳甲壳类随光线强弱而在水体作昼夜垂直分布的变迁,对虾由于气候、产卵等作长途洄游等,反映了甲壳动物生态的多样性。
繁殖方式        大多数的甲壳动物是雌雄异体,但也有一些种类为雌雄同体,例如蔓足类、寄生的等足类等。还有一些种类为孤雌生殖,例如鳃足类、介形类等。
       甲壳动物的生殖腺(精巢、卵巢)通常是一对长形器官,位于胸部或腹部背面,或同时存在于胸腹部。精巢一对,背部靠近或愈合成一整块。一对输精管。有的种类以精荚进行传递精子,这时其输精管的后端部分变成腺状,以便于精荚的形成。在十足类输精管末端形成肌肉质的射精管(ejaculatoryduct),最后以生殖孔开口在最后一对胸部附肢的基部,或最后胸节的腹板上。
       十足目雄性的第1~2对腹足特化,用以传导精子。大多数甲壳类的精子是无尾的,呈球形或星形等非典型精子形态。卵巢的结构与位置相似于精巢。一对输卵管。十足目的输卵管末端联合,还形成受精囊及阴道,最后以雌性生殖孔开口在附肢基部。受精囊开口到外界,并在最后1~2对胸节腹板突起形成一盘状。
       在十足目中出现某些种的性二型现象。例如招潮蟹,其雄性的一个附肢的爪特别发达,而雌性具二爪且相等大小。有的种雌雄个体大小相异。交配前也常有性引诱(sexual attraction)及追逐行为(courtship)。引诱行为或是视觉的,或是听觉的。例如,招潮蟹在交配之前雄性在雌性面前不断的摇动,其摇动的方式在同一种是固定的。另外,雄性的爪变成红色,以便于雌性识别。它还以爪敲打胸腹板,或敲打步足以产生声音信号,其敲打次数及间隔长短也因种而异。这种敲打声在水中可传到50~100cm之外,而被同种雌性个体足部本体感受器所接受,以吸引雌性到雄性的穴中进行交配,并在此产卵孵化,直到幼体出来。雄性也可以直接敲打雌性。交配时一般雄性以第一对腹足插入雌性阴道,精子沿腹足中的沟进入雌体受精囊。如雌体是没有受精囊的种类,则雄性产生精荚,精荚附着在雌体最后两对胸足的基部,当雌性产卵时,由精荚释放出精子以受精,并在交配后立刻产卵。少数种类直接产卵于水中,例如对虾(Penaeus)。但大多数种类产卵于腹部附肢间,并有卵膜物质将卵粘附在一起。
       多数种类于产卵时受精,受精卵靠附肢的打动造成水流以提供充足的氧。低等的甲壳类可形成卵袋,位于附肢两侧或身体背部,受精卵常变成桔红色。某些低等的甲壳类行完全卵裂,如鳃足类、桡足类表现出某些螺旋卵裂痕迹。高等的甲壳类均为中黄卵,行表面卵裂,具中空囊胚。发育中有自由游泳的幼虫,而且不同的种类有不同的幼虫类型。
       对虾最早出现的幼虫是无节幼虫(nauplius),身体呈卵圆形,不分节,具三对附肢,第一对为单肢型,后两对为双肢型,相当于成体时的第一、二触角及大颚,具中眼一个。在发育中经连续蜕皮,躯干体节及相应的附肢逐渐形成,当前8对胸肢形成后称为溞状幼虫(zoea)。但大多数海产虾类初孵化的幼虫(第一期幼虫)为前溞状幼虫(protozoea)或溞状幼虫,其无节幼虫期在卵中度过。
       当所有的附肢获得后称为后幼虫期(postlarva)。后幼虫期在外形上可能与成体相同,也可能不相同。例如蟹的后幼虫期腹部仍很长,位于体后并未折回到胸部下面。后幼虫经蜕皮后完全具备成虫特征,只是性器官未成熟。在此基础上,不同种类的甲壳类可有不同程度的变化。例如对虾的发育主要经过无节幼虫、前溞状幼虫、糠虾幼虫(相当于溞状幼虫)及长眼柄幼虫(后幼虫)。一些陆生或半陆生种类,繁殖时常返回淡水或海水中以完成其发育。
       甲壳类的成虫仍然可以蜕皮,但蜕皮的次数少于幼虫期。少数种类成虫后不再蜕皮,例如蟹类。 
形态特征        甲壳动物的形态有着较多的变化,随不同的种类其体节、分区都有很大的差异。
       低等的甲壳类一般体型小,只有几mm到2~3cm,体节数多且不固定,但分节明显,各节形态相似,体表外骨骼薄而透明。例如丰年虫(Chirocephalus),身体分为头部与躯干部,没有背甲。又如鲎虫(Apus),体节数可多达50多节,胸、腹部分界不明显,有背甲(carapace),其头部体节与胸部体节愈合成头胸部(cephalothorax)。还有的种类体表完全被石灰质骨板包围,并营固着生活,例如藤壶(Balanus)。低等甲壳类生物形态的多样性在细分的纲中会有较为详细的介绍。
       高等的甲壳类动物,即软甲纲动物身体的节数固定,分区明显,一般是由20~21节组成。例如虾的头部5节,胸部8节,腹部6节及1尾节。部分胸部体节与头部合并,形成头胸部,之间分界消失。头胸部背面具有一发达的背甲,也称头胸甲,盖在身体的背部,或向两侧延伸也盖住体侧的部分附肢及鳃,因此也称为鳃盖,其下的空腔称鳃腔。头胸甲是由头及胸部的体褶共同分泌的外骨骼所形成。
       甲壳类动物有发达的附肢,除了触角与尾节之外,每个体节都有一对双肢型附肢。随着不同种及不同的着生部位,附肢有多种形态及功能的分化。原始的种类附肢数目随体节数也较多,但分化很少,多呈叶片状(foliaceous),它相似于环节动物的疣足,与体躯无关节而是直接相连,可分为内叶(内肢)(endopodite)与外叶(外肢)(exopodite),基部的突起形成了副叶(epipodite),具鳃的功能。丰年虫、鲎虫都是这种原始的叶片状附肢。
       高等的甲壳类动物附肢随体节数减少而减少,均与躯干部以关节相连,附肢本身亦分节。与躯干相关节的部分称原肢节(protopodite),由原肢节再生出内肢与外肢,虾、蟹腹部的游泳足便是这样。多数附肢、特别是胸部附肢原肢节可分为两节,与体躯相关节的称为底节(coxopodite),其下一节为基节(basipodite)。由基节再分出内肢与外肢。内肢可再分成5节,由基部到端部依次为座节(ischiopodite)、长节(meropodite)、腕节(carpopodite),掌节(propodite)及指节(dactylopodite)。原肢节上可长出旁枝,称副肢。在原肢节的内外边缘还可长出突起,称外小叶(exite)及内小叶(endite),一些种类外小叶变成了鳃,靠近口部附肢的内小叶变成了颚。如果外肢节减小或退化,则变成单肢型附肢。
       以沼虾(Macrobrachium)为例,共有19对附肢,它们的分布是:头部5对,其中第一对为小触角(antenn-ules),单肢型,同源于其他亚门的触角,第二对为大触角(antennae),均具感觉功能。第三对为大颚(mandibles),其原肢节大而坚硬,内面具齿,用以咀嚼。后二对为第一及第二小颚(maxillae),呈叶片状,用以把持食物,第二小颚的外肢扩大形成颚基叶(gnathobasic lobes),用以激动水在鳃腔中的流动。后三对附肢位于口后。口的前、后有体壁形成的突起,构成上唇(labrum)及下唇(labium)。胸部8对附肢,前三对形成颚足(maxillipeds),双肢型,具副肢及鳃,用以呼吸、感觉及把持食物。胸部的后5对为步行足(pereiopoda),外肢退化或消失,原肢2节,内肢5节,末端具螯或爪,具步行、取食、呼吸及防卫的功能。腹部6对附肢,原始的双肢型,原肢节及内肢节均不分节,用以游泳,称腹足(pleopoda)。雌性的可用以携卵,雄性的第1~2对附肢用以输送精子。第6对附肢与尾节合并成尾扇,具舵的功能。
主要价值        我国东南两面环海,海岸线长而曲折,生境复杂,浅海面积辽阔,内陆江河、湖泊纵贯星列,温度适宜,有利于甲壳动物栖息繁衍,孕育着丰富的甲壳类资源。其经济价值,首先是作为渔业的重要组成,在我国诸海产量最大的虾类是毛虾,其次是对虾。在黄渤海产的有白虾[Palae—mon(Exopalaemon)]和鹰爪虾(rrachypenaeus)'南海产的新对虾(Metapenaeus)、仿对虾(Parapenaeopsis)、鹰爪虾、赤虾(Metapenae—opsis)。南海产的龙虾和淡水产的沼虾,都是产量丰富的食用虾。蟹的种类也不少,海产产量最大的是三疣梭子蟹。虾蟹不仅味鲜美而且营养价值高,根据分析,河蟹的营养成分极为丰富,所含蛋白质与海蟹相等,较鲫为高,较沼虾、对虾、带鱼和鲤略低,所含脂肪和碳水化合物都特别丰富,远较上述几种食物为高。在矿物质方面,含铁质特别高,维生素A非常丰富,核黄素含量也多,硫胺素仅次于鲤、鲫。其次,甲壳动物又是鱼类的饵料,关系到天然鱼类的资源和养殖鱼类的繁殖和产量,我国沿海一带;进行对虾和中华绒螯蟹的人工饲养均已取得显著成效。然而甲壳动物也有对人类不利的一方面,如上所述,有些甲壳类是鱼类的寄生虫,严重的可导致幼鱼和戍鱼的大量死亡,有些甲壳类是人肺蛭的中间寄主,是该种寄生虫的传播媒介。海洋中的蔓足类附着于船舶、军舰外面,影响航速。蛀木水虱(Limnoria)和团水虱(卸haeroma)等钻蚀水下建筑材料,危害较大。
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