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脊索动物门  下级分类
脊索动物门  分类信息
分类名称 脊索动物门
汉语拼音 jǐ suǒ dòng wù mén
别 名
拉丁文学名 Chordata
英文学名 Chordata
图集

物种图集

特征图集

简介        脊索动物门是动物界最高等的一门,也是其发展得最成功的一类。其共同特征是在其个体发育全过程或某一时期具有脊索、背神经管和鳃裂(即脊索动物门的三大特征)。
       脊索动物包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。除以上主要特征外,脊索动物还具有一些次要特征:密闭式循环系统(尾索动物除外),心脏如存在,总位于消化管的腹面;肛后尾,即位于肛门后方的尾,存在于生活史的某一阶段或终生存在;具有胚层形成的内骨骼。至于后口、两侧对称、三胚层、真体腔和分节性等特征则是某些无脊椎动物也具有的。
       已知约7万多种,现生的种类有4万多种,分3个亚门:尾索动物亚门(Urochorda),如异体住囊虫(Oikopleura dioica)、柄海鞘(Styela clava);头索动物亚门Cephalochordata,如文昌鱼(Branchiostoma belcheri);脊椎动物亚门(Vertebrata),为此门最重要和最多的类群,包括圆口纲(Cyclostomata)、软骨鱼纲(Chondrichthyes)、硬骨鱼纲(Osteichthyes)、两栖纲(Amphibia)、爬行纲(Reptilia)、鸟纲(Aves)和哺乳纲(Mammalia)。
习性 尾索动物亚门
       柄海鞘的成体呈长椭圆形,幼体型似蝌蚪。基部以柄附生在海底或被海水淹没的物体上,另一端有2个相距不远的孔:顶端的一个是入水孔,孔内通消化管而中间有一片筛状的缘膜,其作用是滤去粗大的物体,只容许水流和微小食物进入消化道;位置略低的一个是出水孔(图14-3)。从胚胎发生和幼体变态的过程来看,两孔之间是柄海鞘的背部,对应的一侧为腹部。一般情况下,水流从入水孔进入而由出水孔排出,当受惊扰或刺激时,则可引起体壁骤然收缩,体内积贮的水分别从2个孔中似乳汁般同时喷射而出,故在山东省沿海一带俗称海奶子;刺激缓解后,身体又逐渐恢复原状。它们除了可以成簇密集生活外,还能附着在同种的其它个体上,同时本身又可以被别的个体所附着,呈现垒叠的聚生现象。

头索动物亚门
       头索动物的脊索不但终生保留,且延伸至背神经管的前方,故称头索动物。又因本亚门动物都缺乏真正的头和脑,所以又称无头类。中国厦门、青岛等地所产的文昌鱼(Branchiostomabelcheri),可作为头索动物的代表。

白氏鳃口文昌鱼(Branchiostoma belcheri)
       文昌鱼的体形略似小鱼,无明显的头部,左右侧扁,半透明,可隐约见到皮下的肌节(myomere)和腹侧块状的生殖腺;身体两端尖出,故有双尖鱼(Amphioxus)之称,又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm,但产于美国的加州文昌鱼(Branchiostomacaliforniense)可超过100mm,是该属中已知个体最大的一种。前端的腹面为一漏斗状的口笠(oral hood),口笠内为前庭(vestibule),内壁有轮器(wheel organ),由前庭引向位于一环形缘膜(velum)中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须(cirri)及缘膜触手(velar tentacle),具有保护和过滤作用,可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍(dorsalfin),往后与高而绕尾的尾鳍(caudal fin)相连。此外在肛门之前还有肛前鳍(preanal fin)。无偶鳍,只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶,称为腹褶(metapleura fold)。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔(atripore),是咽鳃裂排水的总出口,故又名围鳃腔孔。

脊椎动物亚门
       脊椎动物数量多,结构复杂,进化地位高,形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别,不便一一介绍,详见脊椎动物亚门。 
形态特征 共同特征

脊索
       位于消化道和神经管之间的一条棒状结构,具有支持功能,所有脊索动物的胚胎期具有脊索,但在以后的生活中或终生保留(尾索动物亚门、头索动物亚门),或退化并被脊柱(vertebral column)代替。
       脊索来源于胚胎期的原肠背壁,即脊索中胚层。经加厚、分化、外突,最后脱离原肠而成脊索。脊索由富含液泡的脊索细胞组成,外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘(notochordal sheath)。脊索鞘常包括内外两层,分别为纤维组织鞘(fibrous sheath)和弹性组织鞘(elastic sheeth)。充满液泡的脊索细胞由于产生膨压,使整条脊索既具弹性,又有硬度, 从而起到骨骼的基本作用。
       低等脊索动物中,脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索,发育完全时即被分节的骨质脊柱(vertebral column)所取代。组成脊索或脊柱等内骨骼(endoskeleton)的细胞,都能随同动物体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或脊柱等内骨骼,通常仅身体表面被有几丁质等外骨骼(exoskeleton)。脊索的出现在动物演化史上具有重要意义。表现在:
       ①脊索(以及脊柱)构成支撑躯体的主梁,是体重的受力者,也是内脏器官得到有力的支持和保护。
       ②运动肌肉获得坚强的支点,在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形,因而向“大型化”发展。同时,脊索的中轴支撑作用也能使动物体更有效地完成定向运动,对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅速。
       ③脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护,都是在此基础上进一步完善化的发展。

鳃裂
       咽部两侧一系列左右成对排列的裂缝,直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在,其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。来源于外胚层和内胚层
       低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂孔,直接开口于体表或以一个共同的开口间接地与外界相通,这些裂孔就是咽鳃裂。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在并附生着布满血管的鳃,作为呼吸器官,陆栖高等脊索动物仅在胚胎期或幼体期(如两栖纲的蝌蚪)具有鳃裂,随同发育成长最终完全消失。无脊椎动物的鳃不位于咽部,用作呼吸的器官有软体动物的栉鳃以及节肢动物的肢鳃、尾鳃、气管等。

肛尾
       尾在肛门后方。肛后尾在所有的脊索动物中出现,至少在胚胎期(如人类)出现。
       以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征,此外的肛后尾及闭管式循环系统(尾索动物除外);心脏位于消化道腹面;胚胎期原肠胚的发育类型为原口;分节的肌节,附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征。
       无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部的末端。

循环系统
       位于消化道的腹面,循环系统为闭管式。无脊椎动物的心脏及主动脉在消化道的背面,循环系统大多为开管式。
       在上述特征中,具有脊索、背神经管和咽鳃裂是区别脊索动物和无脊椎动物最主要的3个基本特征。此外,脊索动物还有一些性状同样也见于高等无脊椎动物的,例如三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等。这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。

尾索动物
       1、体壁:柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜(mantle),外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外,还参杂着来源于中胚层的肌肉纤维,以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素(tunicin),并由此形成包围在动物体外的被囊,这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中,体壁能分泌被囊素的动物,至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合,汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它动物所附着,但是同种个体却能重叠附生,这对种群的繁衍显然是有积极意义的。
       2、消化和呼吸系统:入水孔的底部有口,通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽,咽几乎占据了身体的大半部(3/4),咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂,到达围着咽外的围鳃腔中,然后 经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔,因其不断扩大,从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小,最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管,因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换,完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛,其背、腹侧的中央各有一沟状结构,分别称为背板(dorsal lamina或咽上沟epipharyngeal groove)和内柱(endostyle),沟内有腺细胞和纤毛细胞;背板和内柱上下相对,在咽的前端以围咽沟(peripharyngeal groove)相连,腺细胞能分泌粘液,使沉入内柱的食物粘聚成团,由沟内的纤毛摆动,将食物团从内柱推向前行,经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔,不能消化的残渣通过围鳃腔,随水流经出水孔排出体外。
       3、循环方式和排泄器官:心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔(pericardial cavity)内,藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管,前端一条为鳃血管,沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上;后端一条称肠血管,分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间,所以是开管式的血液循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向,即心脏收缩有周期性间歇,当它的前端连续搏动时,血液不断地由鳃血管压出至鳃部,接着心脏有短暂的停歇,容纳鳃部的血液流回心脏,然后于其后端开始搏动,将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。因此,柄海鞘的血管既无动脉和静脉之分,血液也无固定的单向流动方向,这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。
       柄海鞘无专门的排泄器官,仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞,称为小肾囊(renal vesicles),其中常含尿酸结晶。
       4、神经:柄海鞘的成体营固着生活,神经系统和感觉器官均甚退化,中枢神经只是一个没有内腔的神经节(nervus ganglion),圆而坚硬,状如小瘤,位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内,由此分出若干神经分支到身体各部,神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺(neural gland,相当高等动物的脑下腺hypophy-sis)。无专门的感觉器官,仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。
       5、生殖系统:雌雄同体,生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大,呈分支状,为乳白色颗粒状小块;卵巢长管状,呈淡黄色,内含许多圆形的卵细胞;两者紧贴重叠,分别以单根生殖导管(gonoduct)将成熟的性细胞输入围鳃腔,然后经出水管孔排至体外,或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。

头索动物
       1、皮肤:皮肤薄而半透明,由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成,表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。表皮外在幼体期生有纤毛,成长后则消失殆尽。
       2、骨骼:文昌鱼尚未形成骨质的骨骼,主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜,并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状,其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似,收缩时可增加脊索的硬度。此外,在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持,奇鳍和鳃裂的鳍条(fin rays)及鳃条(gill bar)由结缔组织支持。
       3、肌肉:文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄,与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的较原始的"V"字形肌节(myomere),尖端朝前,肌节间被结缔组织的肌隔(myocomma)所分开。两侧的肌节互不对称,便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外,还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等,控制围鳃腔的排水及口孔的大小。
       4、消化和呼吸器官:文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动,使带有食物微粒的水流经口入咽,食物被滤下留在咽内,而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔,然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大,几乎占据身体全长的1/2,咽腔内的构造与尾索动物相似,也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表,后来形成围鳃腔,以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。该摄食方式为被动滤食摄食。
       咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团,再由纤毛运动使它从后向前流动,经围咽沟转到咽上沟,往后推送进入肠内。肠为一直管,向前伸出一个盲囊,突入咽的右侧,称为肝盲囊(hepatic diverticulum),能分泌消化液,与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊,被肝盲囊细胞所吞噬,营细胞内消化,大微粒在肠内分解成小微粒后,也转到肝盲囊中进行细胞内消化,未消化的物质由肝盲囊重返肠中,在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。
       咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂,彼此以鳃条分开,鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时,藉纤毛上皮细胞的纤毛运动,通过鳃裂,并使之与血管内的血液进行气体交换,最后,水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。
       血液循环文昌鱼循环系统属于闭管式,即血液完全在血管内流动,这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏,但是具搏动能力的腹大动脉(ventral aorta),因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉(branchial arteries)进入鳃隔,鳃动脉不再分为毛细血管,它在完成气体交换的呼吸作用后,于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血,往前流向身体前端,向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉(dorsal aorta),再由此分出血管到身体各部。血液无色,也没有血细胞和呼吸色素,动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉(parietal vein)注入一对前主静脉(anterior cardinal vein);尾的腹面有一条尾静脉(caudal vein),收集一部分身体后部回来的血液,进入肠下静脉(subintestinal vein),大部分血液则流进2条后主静脉(posterior cardinal vein)。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉(common cardinal vein),或称居维叶氏管(ducts Cuvieri)。左、右总主静脉会合处为静脉窦(sinus venosus),然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉,尾静脉的部分血液也注入其中;肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网,由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管,因此称作肝门静脉(hepatic portal vein)。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉(hepatic vein)并将血液汇入静脉窦内。

脊椎动物

脊椎动物亚门(Vertebrates)
       1、生活史某个时期具有脊索动物的三大特征(其中咽鳃裂陆生脊椎动物出生后没有)
       2、神经系统发达,脑与脊髓分化,感觉器官发达,适应环境的能力更强
       3、脊柱代替脊索成为支撑身体的中轴,更加坚固、灵活
       4、具有心脏,加速血液循环
       5、具有较完善的排泄器官(陆生动物比水生动物发达),更有效排除代谢废物
       6、具有成对附肢(圆口纲除外)扩大生活范围,提高摄食、求偶、避敌的能力
       脊椎动物亚门,脊索或多或少被脊柱所代替,脑和感觉器官集中于前端,形成明显头部,称为有头类(Craniata)。
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